出品：科普中国
制作：EVEE（北京大学生命科学学院）
监制：中国科学院计算机网络信息中心
"A dog is a man's best friend. A cat is a cat's best friend."
养过猫的盆友们可能都听说过上面这句俏皮话，狗是人类最好的朋友，猫是猫最好的朋友。
虽然带着玩笑意味，却也真实反映出了人类在和猫长期相处过程中的矛盾心理。
不同于它们的“舍友”——狗，对于自己的铲屎官，猫猫们时而柔情蜜意，时而冷淡疏离。恬静似水的同时，又透出了一丝的野性难驯，以至于很多时候，我们都会好奇一个问题——
猫，真的被驯化了吗？
窃以为，除了人类，都是猫猫们的好朋友，我们不过是铲屎官罢了(手动狗头)（图片来源：Hill’s Pet）
10000年也没“养熟”的猫
对于科学家们而言，家猫是否已经被驯化也是一个值得争论的问题。对于这个问题，考古记录或许可以给我们一些答案。
家猫和野猫在骨骼形态上十分相似，这让很多问题变得复杂。所幸，通过其他信息辅助进行推断，我们依旧可以从人类遗址中发现的猫遗骸里，窥见家猫被驯化的历史。
1983年，考古学家们在塞浦路斯岛上，发现了一块距今8000年的猫的颚骨。由于猫并不是岛上的土著，此项发现表明了人类已经将大陆上的猫带上岛屿，却并不一定意味着人类已经开始了对猫的驯化。
但随后一个墓葬的发掘，则确定了塞浦路斯岛上的猫与人类之间的联系。
研究人员发现了一个人类的坟墓，遗骨的附近有一个小坑，埋着24个完整的贝壳，以及其他一些石器和陪葬品，这意味着这位死者享有一定的社会地位。
让人兴奋的是，在人类骸骨的40厘米外，一具猫的骨架被发现了，骨骼的相对完整和周围的沉积物都表明有人替猫猫挖了一个坟墓，然后将猫放在其中并迅速掩埋。
在塞浦路斯发现的人猫合葬（图片来源：参考文献1）
值得一提的是，这个墓葬所处的时期大概是9500年之前，所以科学家们推测，对家猫的驯化可能发生在9500年前。
而后，对家猫和野猫遗传方面的研究，又将家猫的驯化历史再往前推了一段时间，推到了10000年前。
具体而言，在这项研究中，科学家们通过对非洲南部、阿塞拜疆、哈萨克斯坦、蒙古和中东的979只野猫和家猫的DNA样本进行测序和分析。
研究表明，野猫可以分为5个主要的谱系(lineage)，分别是欧洲野猫(
F.s. silvestris
)、荒漠猫(F.s. bieti
)、亚洲野猫(F.s. ornata
)、南非野猫(F.s. cafra
)，以及一个囊括了家猫、分布于中东的野猫和非洲野猫的谱系，研究人员将这个谱系称为非洲野猫(F.s. lybica
)。野猫和家猫的遗传谱系 (图片来源：参考文献2）
这一结果说明了什么问题呢？
一句话概括就是，当前分布在世界各地的家猫，其祖先都是非洲野猫这个亚种。
值得一提的是，在非洲野猫这个谱系中，从以色列、阿联酋和沙特阿拉伯的偏远沙漠采集的非洲野猫DNA样本和家猫，在遗传上几乎无法区分，这意味着中东地区或许才是家猫们的“快乐老家”。
非洲野猫，大家觉得和自己家的主子有啥区别呢？ (图片来源：animalworld.tumblr.com)
进而，科学家们通过分子序列对家猫驯化的起始时间进行了估算，但由于分子钟理论不太适用于太近分歧的类群，因此，只能大概知道猫的驯化发生在过去10000年这个时间段内。
2017年发表的另外一项研究则对现代猫、以及来自15000年前到公元18世纪的考古遗址中古猫遗骸的DNA进行了分析，发现家猫可能存在两次驯化的浪潮：
第一次发生在大约7,500年前的新月沃地；第二次则发生在希腊和罗马时期，当时大量的猫从埃及传出，向北传播到波罗的海，向东则传播到了伊朗。这一过程显著增加了家猫基因中非洲野猫的遗传成分。
新月沃地，图中红色的区域（图片来源：维基百科）
看到这，大家已经基本明白了，家猫的驯化历史并不算短，大约始于10000年前。
只是，经过了这么长时间的驯化，为啥咱家里的猫还经常是一副“养不熟”的模样呢？
温和的人工选择与狂野的猫
想要回答这个问题，我们首先得了解一下，什么是驯化？
驯化（Domestication）指的是一种生物的生长与生殖逐渐受另一种生物利用与掌控的过程。
对于人类而言，对动植物的驯化标志着人类历史上的一次重大转变，具有着十分深远的影响。没有咱们祖先对于作物、家禽和家畜的驯化，大概也就没有咱们吃饱穿暖的今天了吧。
人类驯化了牛的岩画（图片来源：britannica.com）
事实上，驯化（Domestication）是一个渐进的过程，并不是一个一蹴而就的突发事件。
根据驯化的定义，大家也能猜到，动物的驯化过程主要分为两个阶段：第一阶段人类捕捉并饲养动物，而第二阶段则会去有意识地控制被驯养动物的繁殖。
在这个过程中，人类显然占据了主导地位，人工选择定向地将对人类有利的变异进行了保留，让携带有利性状的个体更多地繁殖。
这在许多人类驯养的宠物和家畜身上都得到了较好的体现，尤其是狗。我们的祖先将狗定向培育成看守、狩猎的好帮手，这使得狗和它们的祖先——狼，有了较大的区别。
狼和狗(图片来源：theatlantic.com)
但对于猫而言，情况又有所不同。
当我们热情地呼唤一只猫时，它可能只会不紧不慢地眨眨眼以示回应，甚至不理不睬。
此外，猫还保留了比狗更加敏锐的狩猎技能，被遗弃的猫大都可以在没有人类帮助的情况下独立生存。
猫在狩猎（图片来源：discoverwildlife.com）
对于这一现象，温和的人工选择或许是一个合适的答案。
2014年，一项发表在学术期刊《美国科学院院刊》上的研究比较了家猫和野猫的基因组特征，发现家猫与其野猫祖先在基因组上的差异远小于狗与狼的差异，而且猫的基因组具有更温和的人工选择特征。
在过去的研究中，科学家们大都认为家猫祖先和人类的相遇始于猫鼠之间的博弈。
在新月沃地，人们开始窖藏谷物，这一习惯方便了鼠类的繁殖和壮大。聚居的鼠类对于猫的诱惑是显而易见的，同时，人类的食物残渣对于野猫也存在一定的吸引力，这使得家猫的祖先开始进入人类的活动范围。
但是，它们进入人类的生活并不意味着失去了自己的自由(这样看来真是渣猫无疑了)。
猫和老鼠（图片来源：Victor）
猫能捉老鼠，又不会造成多大的破坏，况且许多猫猫还十分可爱，这就让人对家猫祖先的容忍程度大大增加，从而使得家猫随着人类农业文明的向外播撒而传播。
但猫和人类之间这种较为松散的联系，使得家猫的基因中并没有留下太多被人工选择的痕迹。
此外，相比起狗(约30000年)，猫被驯化的时间还相对较短，直到最近两个世纪，人们才对家猫新品种的培育花了大力气。如今，大多数家猫品种都是19世纪在不列颠群岛上培育出来的。
1871年位于英国的猫展（图片来源：messybeast.com）
所以，想要家猫有“家”猫的样子，需要的或许是更久的驯化时间，以及更大力气的人工选育。
双向奔赴的日子里，谁才是被驯化的一方？
其实聊到这，家猫的驯化已经基本捋完，但是诸位铲屎官们，你们在铲屎的时候，是否会产生这样一个疑问：
懒惰如我，为什么会每天还会给主子铲屎，究竟是谁“驯化”了谁呢？
为了可以在城市养猫，人类发明了猫砂，养成了铲屎的习惯。当猫打翻水盆、挠坏家具、傲慢无礼不给撸的时候，人类依旧恪守着铲屎官的基本义务。
不仅如此，购物车里，猫粮、猫砂，以及和猫猫有关的零零总总无时无刻不在提醒自己，谁才是真正的主人。
亲爱的朋友们，对于上面这个问题，你们会给出怎样的答案呢？
参考文献：
Vigne, J. D., Guilaine, J., Debue, K., Haye, L., & Gérard, P. (2004). Early taming of the cat in Cyprus. Science, 304(5668), 259-259.
Driscoll, C. A., Menotti-Raymond, M., Roca, A. L., Hupe, K., Johnson, W. E., Geffen, E., et al. (2007). The Near Eastern origin of cat domestication. Science, 317(5837), 519-523.
Ottoni, C., Van Neer, W., De Cupere, B., Daligault, J., Guimaraes, S., Peters, J., et al. (2017). The palaeogenetics of cat dispersal in the ancient world. Nature Ecology & Evolution, 1(7), 1-7.
Driscoll, C. A., Macdonald, D. W., & O'Brien, S. J. (2009). From wild animals to domestic pets, an evolutionary view of domestication. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(Supplement 1), 9971-9978.
Montague, M. J., Li, G., Gandolfi, B., Khan, R., Aken, B. L., Searle, S. M., et al. (2014). Comparative analysis of the domestic cat genome reveals genetic signatures underlying feline biology and domestication. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(48), 17230-17235.
